Vloga različnih sistemov zaznavanja časa in njihova nevrološka podlaga

Zaznavanje časa ni enoten konstrukt, pač pa ga sestavlja več vrst procesiranja časa, ki so namenjene presojanju različnih časovnih dolžin. V članku glede na trajanje časovnega intervala, ki ga ocenjujemo, ločim štiri vrste procesov zaznavanja časa. Zaznavanje v obsegu mikrosekund je bistveno za lokalizacijo zvoka in eholokacijo, najbolj znan model, ki pojasnjuje njegov mehanizem, pa je Jeffressov model. Raziskovanje zaznavanja okvirno pod- in nadsekundnih intervalov vsebuje še veliko odprtih vprašanj. Nekateri raziskovalci zagovarjajo popolno ločenost procesov, ki naj bi se razlikovala tudi po tem, da je prvi v večji meri avtomatski in da temelji predvsem na nekaterih motoričnih področjih korteksa, drugi pa bolj kognitivno nadzorovan in ga v skladu s tem med drugim spremlja aktiviranje frontalnega in parietalnega korteksa. Spet drugi pa so mnenja, da procesa nista tako strogo ločena. Kot zadnje poznamo še zaznavanje cirkadianih ritmov, katerega glavna vloga je posredovanje informacij za usklajevanje različnih fizioloških procesov in vzorcev vedenja, ki so odvisni od dela dneva. Pri tem igra ključno vlogo suprakiazmatsko jedro. Namen članka je pojasniti razlike med različnimi vrstami procesov zaznavanja časa, tako z vidika njihove vloge kot tudi njihove nevrološke podlage, saj je predvsem pri preučevanju procesov, ki zajemata presojanje intervalov med milisekundami in minutami, v literaturi precej nejasnosti in zmede.

Uvod

Termin zaznavanje časa, ki se nanaša na človekovo sposobnost presojanja časovnih intervalov, obsega različne procese, ki se med drugim lahko razlikujejo tudi glede na časovne dolžine, katerih presojanju so namenjeni. V članku po zgledu več avtorjev (npr. Basgol idr., 2021; Merchant in Lafuente, 2014) glede na trajanje časovnega intervala, ki ga presojamo, ločim štiri vrste procesov zaznavanja časa: I) zaznavanje v obsegu mikrosekund, II) zaznavanje okvirno podsekundnih intervalov (obseg milisekund), III) zaznavanje v obsegu sekund in minut ter IV) zaznavanje cirkadianih ritmov, tj. notranje določanje časovne dobe, dolge približno en dan. Ta delitev je nastala na podlagi razlik med procesi glede mehanizmov in njihove funkcije. Za vsakega od teh procesov bom v nadaljevanju pojasnila njegovo vlogo in nevrološke mehanizme, ki mu omogočajo opravljanje te naloge.

Namen tega članka je ugotoviti, kako raznoliki nevrološki procesi sodelujejo pri zaznavanju časa, ko presojamo intervale različnih dolžin, kar je pomembno, saj termin zaznavanja časa zajema zelo raznolike procese, zaradi česar moramo biti pozorni na to, katerega od procesov neka študija sploh preučuje. Medtem ko je raziskovanje procesov zaznavanja v okviru mikrosekund in cirkadianih procesov dobro ločeno od ostalih, saj se oboji procesi nanašajo na precej specifične situacije (npr. lokalizacija zvoka in uravnavanje procesov, odvisnih od dela dneva), pa se pri preučevanju procesov v okviru milisekund in procesov v okviru sekund ter minut v literaturi pojavlja veliko nesoglasij in posledično nastane zmeda, kadar ta niso dovolj eksplicitno naslovljena. V osrednjem delu bo glavni namen članka nasloviti različne poglede na ločenost procesov zaznavanja pod- in nadsekundnih intervalov ter ugotoviti, ali lahko pridemo do smiselnih skupnih zaključkov o teh procesih zaznavanja časa. Oblikovanje ustrezne klasifikacije različnih procesov zaznavanja časa je namreč nujen korak za sistematičen pristop k nadaljnjemu preučevanju značilnosti in mehanizmov zaznavanja časa.

Zaznavanje časa v obsegu mikrosekund

Procesi za zaznavanje najkrajših (mikrosekundnih) časovnih intervalov so pomembni za eholokacijo in binauralni sluh. Eholokacija je slušni proces, pri katerem žival (npr. netopir) odda zvok in nato posluša njegov odmev, da ustvari predstave o svojem (bližnjem) okolju. Ti časovni zamiki, ki znašajo med okoli 600 in 12 000 μs, so v inferiornem kolikulusu kodirani s specializiranimi nevroni, ki so občutljivi na zakasnitve med oddajo zvoka in vrnjenim odmevom. Ti nevroni tako prispevajo k oceni razdalje med predmeti in netopirjem. Pri binauralnem sluhu pa presojanje tovrstnih časovnih razlik služi določanju časovnih razlik v akcijskih potencialih, ki prihajajo iz levega in desnega ušesa (Merchant in De Lafuente, 2014). Na ta način poteka lokalizacija zvoka, tj. zmožnost določanja smeri, iz katere le-ta prihaja (Clarkson, 2008). Do medušesne časovne razlike med levim in desnim ušesom pride, ker zaradi razmaknjenosti ušes zvok, ki potuje do nas od strani, eno uho doseže prej. Ko zvok prihaja povsem od strani, pri ljudeh doseže bolj oddaljeno uho okoli 650 μs kasneje kot bližje uho (Zhang in Wright, 2009), ljudje pa v povprečju zaznamo že razlike, ki trajajo med 9 μs in 28 μs (Klumpp in Eady, 1956). Tovrstni namigi so uporabni le pri presojanju lokacije nizkih tonov (Goldstein, 2007), saj se pragovi za medušesno časovno razliko spreminjajo na podlagi frekvence predvajanih tonov. Pri zelo visokih tonih namreč bodisi ne moremo presoditi lokacije zvoka na podlagi časovne razlike bodisi imamo precej višje pragove tovrstne zaznave, in sicer okoli 140 μs (Brughera idr., 2013). Pri višjih tonih si zato pomagamo z drugo vrsto namigov, tj. medušesno amplitudno razliko, ki prav tako spada med binauralne namige, temelji pa na medušesni razliki v glasnosti (Goldstein, 2007). Ker je presojanje lokacije zvočnega vira na podlagi medušesne časovne razlike seveda uporabno le na horizontalni dimenziji, ne pa tudi pri presojanju višine zvočnega vira (Lopez Poveda, 2014), in ker se v prostoru nahajajo pari točk, ki (tudi na horizontalni dimenziji) ustvarijo enake medušesne razlike, si pri lokalizaciji pomagamo še z monoauralnimi namigi, ki temeljijo le na informacijah iz enega ušesa. To so denimo informacije o popačenju zvoka, do katerega pride zaradi asimetrične oblike uhlja (Lopez-Poveda, 2014).

Do primerjave informacij iz levega in desnega ušesa pride zgodaj v procesih obdelave zvočnih informacij. Najbolj znan in uveljavljen model, ki pojasnjuje mehanizme, stoječe za procesiranjem časovne razlike med ušesoma, predlaga Jeffress (1948). Ta predpostavlja obstoj mehanizmov, ki temeljijo na dveh pojavih: počasnem prevajanju signalov po tankih živčnih vlaknih, kar omogoča zamike v signalu, in fenomenu prostorskega seštevanja živčnih impulzov, kjer se signali iz obeh ušes združijo v določenih živčnih celicah. Večino nevronov, občutljivih na medušesne časovne razlike, vzdražijo vnosi iz kohlearnih jeder obeh ušes. Tem nevronom pravimo EE (angl. excitatory-excitatory) nevroni in se nahajajo v medialnem superiornem olivarnem jedru sesalcev (Merchant in De Lafuente, 2014). Jeffress (1948) predpostavlja posebno vezavo teh živčnih vlaken – t. i. terciarna vlakna prejemajo impulze iz obeh ušes, njihove sinapse pa zahtevajo seštevanje impulzov iz obeh ušes. Do tega lahko pride na različnih točkah v tem sistemu. Ko je vir zvoka denimo bližje levemu ušesu, bo impulz v levem primarnem vlaknu pred impulzom v desnem in bo lahko pripotoval dlje po tem sistemu, preden se bo na sinapsi srečal z impulzom iz desnega ušesa. Zato se ne bodo sprožila osrednja vlakna, ki bi se sprožila ob enaki oddaljenosti zvočnega vira od obeh ušes, pač pa tista, ki so bližje vhodu informacij iz desnega ušesa. Tako je časovna razlika kodirana kot razlika v mestu aktivacije (Jeffress, 1948). Ta model je imel na kognitivno znanost velik vpliv, vseeno pa ga nekateri strokovnjaki prevprašujejo, saj dokazi zanj niso dokončni (Schnupp in Carr, 2009). V nasprotju s ptičjo fiziologijo, na kateri so pogosto temeljile omenjene ugotovitve, je namreč ta model pri sesalcih manj potrjen. Namesto tega nekateri predlagajo model kodiranja naklona, pri katerem zvoki, ki prihajajo z nasprotne strani, povzročijo višje, zvoki, ki prihajajo z iste strani, pa nižje povprečne frekvence proženja nevronov v medialnem superiornem olivarnem jedru. Upoštevati pa je treba, da ta model večinoma temelji na raziskavah na skakačih in morskih prašičkih, zato so rezultati težje posplošljivi na ljudi. Po drugi strani pa so nekatere ugotovitve pri mačkah združljive z Jeffressovim modelom, zato bo potrebnih še več empiričnih podatkov za trdnejše zaključke glede mehanizma lokalizacije zvoka in zaznavanja časa, povezanega z njo (Ashida in Carr, 2011).

Sistema v obsegu milisekund in v obsegu sekund ter minut 

Idejo o tem, da pri ljudeh v okviru milisekund do minut obstajata dva različna mehanizma zaznavanja časa, je leta 1889 predstavil psiholog Hugo Münsterberg. Ta je namreč predpostavil delitev na dva mehanizma, in sicer senzorični mehanizem za obdelavo trajanj, krajših od ene tretjine sekunde, in mehanizem za obdelavo daljših trajanj, ki temelji na mišičnih občutkih, doživetih v določenem časovnem intervalu (Rammsayer, 1999). Rezultati raziskav kažejo, da merjenje zelo kratkih in zelo dolgih časovnih intervalov temelji na različnih mehanizmih in nevroanatomskih področjih, vendar ni jasne meje med tem, kaj predstavlja kratek in kaj dolg časovni interval (Paton in Buonomano, 2018). Nekatere starejše raziskave so denimo mejo med mehanizmoma postavile na okoli 500 ms (Rammsayer, 1999), danes pa se pogosto uporablja približno razlikovanje med zaznavanjem pod- in nadsekundnih intervalov (Paton in Buonomano, 2018).

Eden temeljnih vidikov delitve časovne percepcije omenjenih trajanj na ta dva sistema je vključenost kognitivnega nadzora. Zaznavanje krajših časovnih intervalov naj bi bilo zunaj kognitivnega nadzora, saj temelji na avtomatskih procesih, ki so anatomsko najverjetneje locirani na subkortikalni ravni, za zaznavanje daljših časovnih intervalov pa naj bi bil pomemben kognitivni nadzor (Rammsayer, 1999). To je za organizem koristno, saj na ta način presojanje krajših intervalov ne bremeni omejene kapacitete kognitivnega nadzora. Slednji pa je po drugi strani potreben pri presojanju daljših intervalov, saj sicer trajanja ne ocenimo dovolj natančno – v tem primeru ga navadno ocenimo kot krajšega, kot je v resnici (Zélanti in Droit-Volet, 2011).

Delitev na avtomatski in kognitivno nadzorovan sistem izhaja iz več empiričnih raziskav. Rammsayer in Lima (1991) sta denimo na podlagi več eksperimentov, v katerih so morali udeleženci presojati, kateri izmed predstavljenih časovnih intervalov je daljši, zaključila, da je razločevanje trajanja časovnih intervalov v razponu 50–100 ms neodvisno od kognitivne obdelave, saj nanj v primerjavi s presojanjem daljših časovnih intervalov dodatna kognitivna obremenitev ni vplivala v tolikšni meri. Izvedba razločevanja trajanja pri daljših intervalih (približno ena sekunda) pa se je ob dodatni kognitivni obremenitvi (učenju besed) poslabšala, kar nakazuje, da je časovni mehanizem, ki omogoča razločevanje trajanja intervalov v tem časovnem razponu, pod vplivom kognitivne obdelave. To se povezuje tudi s tem, da je časovno procesiranje v razponu od nekaj deset do nekaj sto milisekund nujno za reševanje preprostih senzoričnih nalog, kot so razločevanje intervalov, trajanja in gibanja, pa tudi za bolj zapletene oblike senzoričnega procesiranja, kot je prepoznavanje govora. Natančno časovno usklajevanje je prav tako potrebno za širok spekter motoričnih nalog, od pogojevanja mežikanja do igranja klavirja (Mauk in Buonomano, 2004).

Sistem v obsegu milisekund je zato tesno povezan z motoričnimi in premotoričnimi območji, ki lahko zaznavajo čas brez vključevanja pozornosti, posledično pa ta sistem ni tako odvisen od prefrontalnega ali parietalnega korteksa. Tako so ob zaznavanju milisekund najpogosteje aktivirani bilateralna suplementarna motorična območja, levi senzomotorični korteks in bazalni gangliji, nekoliko redkeje pa tudi desni mali možgani ter premotorični korteks. Do aktivacije teh področij je prišlo tudi, kadar za izvedbo naloge zaznavanja trajanja časovnih intervalov ni bilo potrebno gibanje, kar nakazuje, da bi ta res lahko bila povezana z zaznavanjem časa. Pogosta je tudi aktivnost v desnem zgornjem temporalnem režnju, ki je sicer povezan s slušnim zaznavanjem (Lewis in Miall, 2003). Kognitivno nadzorovan sistem, ki zahteva pozornost, pa je po drugi strani povezan z delovanjem bazalnih ganglijev in nekaterih kortikalnih struktur (Buhusi in Meck, 2005). Aktivna sta predvsem prefrontalni in parietalni korteks, aktivacija katerih je verjetno povezana z delovnim spominom in pozornostjo (npr. dorzolateralni in ventrolateralni prefrontalni korteks; Lewis in Miall, 2003). Tudi nekateri rezultati morfoloških študij, kjer so strukturo možganov korelirali s sposobnostjo zaznavanja časa, nakazujejo, da se trajanja časovnih intervalov, krajših od ene sekunde, procesirajo v motoričnem sistemu, intervali, daljši od ene sekunde pa v parietalnem korteksu (Hayashi idr., 2014). Toda v študijah funkcionalnega slikanja možganov so se tudi v pogojih, v katerih so udeleženci morali presojati daljše časovne intervale, aktivirale nekatere regije, ki so povezane z avtomatskim procesiranjem (npr. desni premotorični korteks in oba suplementarna motorična korteksa, opazna pa je bila tudi znatna aktivnost v levih malih možganih; Lewis in Miall, 2003). To nakazuje, da vseeno ne gre za popolno nevroanatomsko ločenost obeh procesov.

Da gre za dva različna sistema, pa kažejo tudi nekatere farmakološke študije. Rammsayer in Vogel (1992) sta z eksperimentom, v katerem so morali udeleženci presojati, kateri izmed predstavljenih časovnih intervalov je daljši, ugotovila, da etanol znatno poslabša uspešnost časovne diskriminacije v območju milisekund, ne pa tudi pri daljših časovnih intervalih (območje sekund). Rammsayer (1999) je kasneje pokazal tudi, da je ob rabi haloperidola, antagonista dopaminskih receptorjev, in midazolama, ki vpliva na poslabšanje spomina, prizadeta časovna zaznava daljših intervalov, na zaznavo kratkih intervalov pa je kvarno vplival le haloperidol. Te ugotovitve kažejo na to, da pri zaznavi daljših intervalov sodeluje delovni spomin in da lahko to zaznavanje poslabša katero koli farmakološko sredstvo, ki povzroča poslabšanje delovnega spomina (ne glede na nevrotransmiterski sistem, na katerega pri tem vpliva), zaznava krajših intervalov pa je bolj odvisna od ravni dopaminergične aktivnosti v bazalnih ganglijih. Ta se namreč pozitivno povezuje z ločljivostjo delovanja t. i. notranje ure, na kateri temelji presojanje krajših časovnih intervalov (Meck, 1996).

Čeprav precej študij podpira delitev na kognitivno nadzorovan in avtomatski sistem zaznavanja časa (Holm idr., 2017), pa vseeno vse ugotovitve niso enoznačne in posledično ta sistema morda nista tako zelo strogo ločena glede na vključenost kognitivnega nadzora. Če je empirična podpora za to, da je kognitivni nadzor vključen v procesiranje daljših časovnih intervalov, razmeroma močna, so si ugotovitve glede njegove vloge pri hotenem presojanju krajših časovnih intervalov nasprotujoče (Holm idr., 2017). V študiji Holma idr. (2017) se je denimo pokazalo, da je kognitivni nadzor vključen tudi pri nalogi tapkanja v vnaprej določenih enakomernih podsekundnih intervalih. Ta ugotovitev je še posebej zanimiva, če upoštevamo, da naj bi bila ta vrsta časovne naloge najmanj odvisna od kognitivnega nadzora (Lewis in Miall, 2003). Zato Holm idr. (2017) namesto ideje o popolni odsotnosti kognitivnega nadzora pri podsekundnih intervalih predlagajo model zmanjšanega, a še vedno prisotnega pomena kognitivnega nadzora. Ugotovitve nakazujejo tudi, da so predvsem zahteve za natančno vodenje vedenja (in ne samo trajanje časovnega intervala) tiste, ki določajo stopnjo vključenosti kognitivnega nadzora. Tudi Lewis in Miall (2003) omenjata možnost, da kljub sposobnosti za zaznavanje podsekundnih intervalov, ki jo imajo manj prilagodljiva živčna vezja avtomatskega sistema, neposredna pozornost na časovno nalogo vodi k vključevanju prilagodljivih, večnamenskih modulov za vzpostavitev bolj vsestranskega, a začasnega, časovnega sistema.

Poleg tega so prisotni tudi dokazi, ki so že v splošnem v nasprotju z idejo o kvalitativno različnih mehanizmih za zaznavanje pod- in nadsekundnih intervalov. Namesto tega nekateri predlagajo model enotnega mehanizma za zaznavanje obeh omenjenih intervalov. Povsem nedvoumnih eksperimentalnih dokazov proti ali v prid kateri koli od dveh konkurenčnih hipotez torej ni. Možno pa je seveda tudi, da je resnica nekje vmes. Konfirmatorna faktorska analiza je denimo podprla idejo o dveh ločenih, a funkcionalno povezanih mehanizmih zaznavanja pod- in nadsekundnih intervalov (Rammsayer in Troche, 2014). Razprava o ločenosti oziroma enotnosti mehanizma pa ni prisotna zgolj na ravni trajanja časovnih intervalov, pač pa tudi na ravni ostalih dimenzij, po katerih se lahko razlikujejo procesi, potrebni za izvajanje različnih nalog. Ustvarili sta se namreč dve nasprotujoči si stališči glede nevronske osnove časovnega procesiranja. Na eni strani je hipoteza o skupnem mehanizmu, ki procesira časovne informacije multimodalno in v številnih vedenjskih kontekstih, na drugi strani pa je pojmovanje vseprisotnega mehanizma, ki je odvisen od konteksta in ki temelji na dinamičnih lastnostih kortikalnih omrežij (Merchant in De Lafuente, 2014). Merchant in De Lafuente (2014) pa predlagata še tretjo možnost, in sicer obstoj delno porazdeljenega mehanizma merjenja časa. Tega naj bi sestavljale glavne medsebojno povezane strukture, kot je kortiko-talamično-bazalnoganglijski krog, ki se aktivira v širokem razponu kontekstov zaznavanja časa, ter področja, ki se selektivno vključijo glede na specifične vedenjske zahteve naloge. Pri tem so celice, ki so uglašene na trajanje v nižjih ravneh senzoričnega procesiranja, specifične za posamezno modaliteto. Petter idr. (2016) predlagajo, da kortiko-talamično-bazalnoganglijski krog deluje kot enotna celota tudi na obeh časovnih skalah, tako pod- kot nad eno sekundo. Različni raziskovalni pristopi (npr. psihofiziološki, nevroslikovni itd.) podpirajo različne poglede, tako da do končnega konsenza raziskovalci še niso prišli (Merchant in De Lafuente, 2014).

Pri presojanju ugotovitev o ločenosti teh dveh sistemov je treba upoštevati tudi sodobnejše alternativne modele. Prej omenjena teorija notranje ure namreč ni edina, ki poskuša razložiti naše zaznavanje časa. V literaturi obstajata dve večji konkurenčni vrsti modelov, in sicer specializirani (angl. dedicated), ki se povezujejo s teorijo notranje ure, in intrinzični modeli. Prvi predlagajo, da obstajajo specializirane funkcije, ki prispevajo k procesiranju časovnih informacij in so lokalizirane na istem predelu možganov. Teorija notranje ure, na kateri je temeljilo več omenjenih raziskav, predpostavlja, da mehanizem, podoben uri, pretvori fizični čas v subjektivno izkušnjo časa. Notranja ura naj bi bila sestavljena iz faz ure, spomina in odločanja. V fazi ure ritmovnik (angl. pacemaker) ustvarja ritmične impulze in jih pošilja števcu (angl. accumulator) preko stikala, ki določa frekvenco prehajanja teh impulzov (Basgol idr., 2022). Tem višja kot je frekvenca, tem boljša je časovna ločljivost, kar pomeni večjo natančnost pri zaznavanju časa (Rammsayer, 1999). V fazi spomina ritmični impulzi, ustvarjeni v fazi ure, preidejo v delovni in referenčni spomin. Delovni spomin hrani trenutno količino impulzov, ki jih je ustvaril ritmovnik, referenčni spomin pa število impulzov, za katero je bilo predhodno naučeno, da predstavljajo določeno enoto časa. V fazi odločanja se impulzi v delovnem in referenčnem spominu primerjajo, kar privede do odločitve, ali ustrezajo istemu časovnemu intervalu ali ne (Basgol idr., 2022). Treba je poudariti, da omenjeni izrazi označujejo funkcionalne komponente modela in niso neposredna imena posameznih možganskih struktur. Ta model je bil kasneje še dodatno razvit, sodobnejši predlog pa nakazuje, da bi lahko bil ta mehanizem povezan s kortiko-striatalnimi interakcijami, pri katerih kortikalni nevroni delujejo kot oscilatorji (torej komponente z ritmično aktivnostjo), nevroni v striatumu pa kot integratorji in detektorji sočasnosti (Merchant in De Lafuente, 2014). 

Na drugi strani intrinzični modeli predpostavljajo, da procesiranje časovnih informacij ni odvisno od specifičnih možganskih regij, temveč od značilnosti nevronskih populacij in dinamike nevronskih mrež (Basgol idr., 2022; Paton in Buonomano, 2018). Novejše raziskave bolj podpirajo ustreznost tovrstnih modelov. Mednje sodijo tudi modeli populacijske ure, ki imajo več prednosti v primerjavi z modelom notranje ure in predpostavljajo, da lahko populacijske ure prevzamejo različne oblike, od verižnih zaporedij nevronskih aktivacij do kompleksnih trajektorij, znotraj katerih se lahko nevroni aktivirajo večkrat. Empirična podpora za tovrstne populacijske ure je bila opažena po celotnih možganih, vključno s parietalnim, premotoričnim, motoričnim, frontalnim in prefrontalnim korteksom ter hipokampusom (Paton in Buonomano, 2018). V povezavi s tem se je izkazalo, da se lahko zaznavanje časa izvaja na ravni posameznih nevronov z naraščajočo aktivnostjo, na ravni nevronskih populacij, pri katerih se aktivnost prostorsko in časovno širi preko skupin nevronov, ter na ravni omrežij, ki zajemajo kortikalne in subkortikalne strukture (Merchant in De Lafuente, 2014). Sposobnost napovedovanja senzoričnih dogodkov in ustvarjanja natančno časovno usklajenih dejanj se s tega vidika torej ne zdi odvisna od lokaliziranega splošnonamenskega časovnega vezja (Merchant in De Lafuente, 2014).

Cirkadiani ritmi

Če je v obsegu milisekund do sekund (oziroma minut) precej nejasnosti glede ločenosti različnih sistemov, se zaznavanje cirkadianih ritmov od njiju jasneje ločuje. Raziskave namreč kažejo, da med zaznavanjem cirkadianih ritmov in zaznavanjem intervalov v obsegu sekund ni nobene neposredne povezave (Paton in Buonomano, 2018). Pri zaznavanju cirkadianih ritmov je ključnega pomena suprakiazmatsko jedro (SCN), ki je primarna cirkadiana “ura” pri sesalcih (Welsh idr., 2010) in usmerja izmenjevanje aktivnosti ter počitka, prehranjevanje, telesno temperaturo in regulacijo hormonske aktivnosti (Mohawk idr., 2012). Glavni funkciji cirkadiane ure sta torej optimizacija časovne razporeditve različnih bioloških aktivnosti čez dan in ločevanje nezdružljivih bioloških procesov, kot sta prehranjevanje ter spanje (Merchant in De Lafuente, 2014).

Pri tem imajo pomembno vlogo cirkadiani oscilatorji. To so mehanizmi, ki delujejo preko mrež biokemijskih povratnih zank, ki ustvarjajo 24-urne ritme v organizmih (Saini idr., 2019). Posamezni nevroni v SCN so sposobni avtonomno ustvarjati neodvisne cirkadiane oscilacije, ki pa med seboj niso usklajene in kažejo znatno variabilnost. Ti nevroni so zato v nenehni medsebojni interakciji, s čimer določijo enotno cirkadiano dobo cirkadiane ure. Tako je določena cirkadiana doba (tj. notranje zaznano trajanje posameznega cirkadianega cikla) precej natančnejša kot posamezne dobe neodvisnih nevronov v SCN. Ta lastnost nevronskega omrežja v SCN je torej pomembna tako za medsebojno sinhronizacijo posameznih celic kot tudi za sinhronizacijo z okoljskim ciklom svetlobe in teme (Welsh idr., 2010). Ta je namreč primarni namig za cirkadiano uskladitev pri večini vretenčarjev, čeprav naj bi k temu prispevali tudi drugi dražljaji, kot so temperatura, zvok, hrana in socialni signali (Rosenwasser in Turek, 2015), na primer potovanje v službo ali čas priprave na spanje (Grandin idr., 2006).

SCN prejema informacije o tem, kateri del dneva je, iz fotoreceptorskih celic na mrežnici, znanih kot intrinzično fotosenzitivne ganglijske celice (ipRGC), ki kot fotopigment uporabljajo melanopsin. Imajo relativno visok prag za svetlobo, hkrati pa je njihov odziv nanjo počasen, zaradi česar so idealne kot cirkadiani fotoreceptorji, ki morajo integrirati svetlobne informacije skozi daljša obdobja, ne da bi bili pri tem občutljivi na prehodne svetlobne spremembe, ki niso povezane s sončnim ciklom. Kratkotrajni prižigi luči sredi noči zato še ne zmotijo našega dnevno-nočnega ritma. Čeprav te celice delujejo kot optimalni cirkadiani fotoreceptorji, pa ne delujejo samostojno, saj k temu svoje prispevajo tudi paličice in čepki na očesni mrežnici (Mohawk idr., 2012). Celice v SCN sicer zmorejo vzdrževati svoj ritem tudi brez menjavanja cikla svetlobe in teme (Welsh idr., 2010). Tudi ko je SCN izoliran v organotipski kulturi (torej in vitro), lahko namreč njegov avtonomni časovni mehanizem še vedno natančno neomejeno vztraja (Hastings idr., 2018). Vse to je možno zaradi genetskih procesov, ki potekajo v teh celicah (kakor sicer tudi v mnogih drugih tkivih), v katere je vključenih več cirkadianih genov – prvi tak najden gen so poimenovali Clock (Rosenwasser in Turek, 2015). Ta proces poteka preko celično avtonomnih transkripcijskih in posttranslacijskih negativnih povratnih zank, ki poganjajo cirkadiano aktivnost v SCN. V času enega dne namreč potekajo različni genetski in drugi procesi, ki (denimo preko svojih produktov) vplivajo drug na drugega in se tako uravnavajo (Hastings idr., 2018). Na ta način se lahko regulira tudi izražanje številnih drugih genov, ki so ključni za celično fiziologijo in metabolizem (Welsh idr., 2010).

Zaključek

Vidimo lahko torej, da se pod okvirom termina zaznavanje časa skrivajo zelo različni procesi, ki imajo tako različne vloge kot tudi različne nevrološke mehanizme, ki stojijo za njimi. Procesi v okviru mikrosekund so namenjeni predvsem lokalizaciji zvoka (in pri nekaterih živalskih vrstah eholokaciji), omogoča pa jih posebna vezava živčnih vlaken, preko katerih se časovna informacija kodira prostorsko. Rezultati raziskav procesov v okviru mikrosekund so torej razmeroma jasni, vseeno pa ostaja še nekaj odprtih vprašanj glede samega mehanizma, saj nekateri rezultati podpirajo Jeffresov model, drugi pa bolj alternativne modele, npr. model kodiranja naklona. Zato bo v prihodnosti smiselno še natančneje primerjati omenjene modele, še posebej kar se tiče mehanizma pri ljudeh, saj so tovrstne raziskave večinoma izvajane na živalih.

Tudi zaznavanje cirkadianih ritmov je od ostalih sistemov jasno ločeno. Ti procesi so namreč pomembni za usklajevanje marsikaterih fizioloških in vedenjskih procesov – med seboj in z dnevno-nočnim ciklom –, kar je naloga, ki jo opravlja suprakiazmatsko jedro. Pri tem imajo pomembno vlogo cirkadiani oscilatorji, ki ustvarjajo 24-urne ritme v organizmih. Mehanizmi, ki stojijo za tem, so torej vsaj v osnovi razmeroma dobro definirani, tega pa ne moremo trditi tudi za preostala dva procesa zaznavanja časa. Nesoglasja v akademskem svetu so namreč že pri vprašanju, ali sploh gre za dva ločena procesa ali ne. Pa tudi znotraj kroga zagovornikov ločenih procesov je še precej nestrinjanj. Ena izmed točk spora je denimo razlikovanje teh procesov glede na vključenost kognitivnega nadzora. Medtem ko nekateri zagovarjajo avtomatičnost procesov zaznavanja podsekundnih intervalov, drugi poudarjajo pomen kognitivnega nadzora za zaznavanje intervalov na obeh časovnih skalah. Precej raznolikih idej se pojavlja tudi na področju razlage mehanizmov in njihove fiziološke podlage, saj so nekateri mnenja, da gre za bolj centralizirane procese, drugi pa, da je pomemben vseprisoten mehanizem, ki deluje v raznolikih nevronskih mrežah.

Med seboj tekmujoče teorije in različni tabori nasprotujočih si raziskovalcev so seveda prisotni na ogromnem številu raziskovalnih področij, a zdi se, da je na področju zaznavanja časa to še posebej izrazito. Razlogov, zakaj prihaja do tega, je verjetno več. Prvi je, da so na tem področju prisotne precej raznolike raziskovalne situacije, ki ne preučujejo nujno istih procesov. Različne študije namreč pogosto uporabljajo različne naloge, ki se poleg trajanja časovnega intervala lahko razlikujejo tudi glede na to, ali senzorično zaznavamo ali motorično poustvarjamo časovne intervale, ali gre za zaznavanje oziroma produkcijo intervala ali ritma, vrsto modalnosti dražljajev v raziskovalni situaciji ipd. (Merchant in De Lafuente, 2014; Paton in Buonomano, 2018). Zato ni nujno, da so vse študije res preučevale iste procese. Po drugi strani bi seveda enaki zaključki študij zaznavanja časa v različnih kontekstih namigovali na splošne mehanizme zaznavanja, a moramo kljub temu biti previdni pri takšnih primerjavah različnih študij, saj je povsem možno, da »splošnost« mehanizma velja samo za nekatere izmed omenjenih dimenzij, po katerih se lahko razlikujejo različne raziskovalne situacije. Kot vse kaže, bo torej potrebnega še precej premišljenega konstruiranja raziskovalnih situacij in nato sistematičnega evalviranja rezultatov v luči nasprotujočih si teorij za dosego čim večjega konsenza glede tega, kateri mehanizmi in njihova fiziološka podlaga najbolje opišejo zbrane ugotovitve.

Literatura

Ashida, G. in Carr, C. E. (2011). Sound localization: Jeffress and beyond. Current Opinion in Neurobiology, 21(5), 745–751. https://doi.org/10.1016/j.conb.2011.05.008 

Basgol, H., Ayhan, I. in Ugur, E. (2021). Time Perception: A review on psychological, computational, and robotic models. IEEE Transactions on Cognitive and Developmental Systems, 14(2), 301–315. https://doi.org/10.1109/tcds.2021.3059045 

Brughera, A., Dunai, L. in Hartmann, W. M. (2013). Human interaural time difference thresholds for sine tones: The high-frequency limit. The Journal of the Acoustical Society of America, 133(5), 2839–2855. https://doi.org/10.1121/1.4795778 

Buhusi, C. V. in Meck, W. H. (2005). What makes us tick? Functional and neural mechanisms of interval timing. Nature Reviews. Neuroscience, 6(10), 755–765. https://doi.org/10.1038/nrn1764 

Clarkson, J. (2008). Human capability and product design. Product Experience, 165–198. https://doi.org/10.1016/b978-008045089-6.50009-5 

Goldstein, E. B. (2007). Sensation and perception (7. izdaja). Thomson Wadsworth.

Grandin, L. D., Alloy, L. B. in Abramson, L. Y. (2006). The social zeitgeber theory, circadian rhythms, and mood disorders: Review and evaluation. Clinical Psychology Review, 26(6), 679–694. https://doi.org/10.1016/j.cpr.2006.07.001 

Grondin, S. (2010). Timing and time perception: A review of recent behavioral and neuroscience findings and theoretical directions. Attention Perception & Psychophysics, 72(3), 561–582. https://doi.org/10.3758/app.72.3.561 

Hastings, M. H., Maywood, E. S. in Brancaccio, M. (2018). Generation of circadian rhythms in the suprachiasmatic nucleus. Nature Reviews. Neuroscience, 19(8), 453–469. https://doi.org/10.1038/s41583-018-0026-z 

Hayashi, M. J., Kantele, M., Walsh, V., Carlson, S. in Kanai, R. (2014). Dissociable neuroanatomical correlates of subsecond and suprasecond time perception. Journal of Cognitive Neuroscience, 26(8), 1685–1693. https://doi.org/10.1162/jocn_a_00580 

Holm, L., Karampela, O., Ullén, F. in Madison, G. (2017). Executive control and working memory are involved in sub-second repetitive motor timing. Experimental Brain Research, 235(3), 787–798. https://doi.org/10.1007/s00221-016-4839-6 

Jeffress, L. A. (1948). A place theory of sound localization. Journal of Comparative and Physiological Psychology, 41(1), 35–39. https://doi.org/10.1037/h0061495 

Klumpp, R. G. in Eady, H. R. (1956). Some measurements of interaural time difference thresholds. The Journal of the Acoustical Society of America, 28(5), 859–860. https://doi.org/10.1121/1.1908493 

Lewis, P. A. in Miall, R. C. (2003). Distinct systems for automatic and cognitively controlled time measurement: Evidence from neuroimaging. Current Opinion in Neurobiology, 13(2), 250–255. https://doi.org/10.1016/s0959-4388(03)00036-9 

Lopez-Poveda, E. A. (2014). Development of fundamental aspects of human auditory perception. V R. Romand in I. Nieto (ur.), Development of Auditory and Vestibular Systems (4. izd., str. 287– 314). https://doi.org/10.1016/b978-0-12-408088-1.00010-5 

Mauk, M. D. in Buonomano, D. V. (2004). The neural basis of temporal processing. Annual Review of Neuroscience, 27(1), 307–340. https://doi.org/10.1146/annurev.neuro.27.070203.144247 

Meck, W. H. (1996). Neuropharmacology of timing and time perception. Cognitive Brain Research, 3(3–4), 227–242. https://doi.org/10.1016/0926-6410(96)00009-2 

Merchant, H. in De Lafuente, V. (2014). Introduction to the neurobiology of interval timing. Advances in Experimental Medicine and Biology, 1–13. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-1782-2_1 

Paton, J. J. in Buonomano, D. V. (2018). The neural basis of timing: Distributed mechanisms for diverse functions. Neuron, 98(4), 687–705. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2018.03.045 

Petter, E. A., Lusk, N. A., Hesslow, G. in Meck, W. H. (2016). Interactive roles of the cerebellum and striatum in sub-second and supra-second timing: Support for an initiation, continuation, adjustment, and termination (ICAT) model of temporal processing. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 71, 739–755. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2016.10.015 

Rammsayer, T. H. (1999). Neuropharmacological evidence for different timing mechanisms in humans. PubMed, 52(3), 273–286. https://doi.org/10.1080/713932708 

Rammsayer, T. H. in Lima, S. D. (1991). Duration discrimination of filled and empty auditory intervals: Cognitive and perceptual factors. Perception & Psychophysics, 50(6), 565–574. https://doi.org/10.3758/bf03207541 

Rammsayer, T. H. in Vogel, W. H. (1992). Pharmacologic properties of the internal clock underlying time perception in humans. Neuropsychobiology, 26(1–2), 71–80. https://doi.org/10.1159/000118899 

Rammsayer, T. H. in Troche, S. J. (2014). Elucidating the internal structure of psychophysical timing performance in the sub-second and second range by utilizing confirmatory factor analysis. Advances in Experimental Medicine and Biology, 829, 33–47. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-1782-2_3 

Rosenwasser, A. M. in Turek, F. W. (2015). Neurobiology of Circadian rhythm Regulation. Sleep Medicine Clinics, 10(4), 403–412. https://doi.org/10.1016/j.jsmc.2015.08.003 

Saini, R., Jaskolski, M. in Davis, S. J. (2019). Circadian oscillator proteins across the kingdoms of life: Structural aspects. BMC Biology, 17(1). https://doi.org/10.1186/s12915-018-0623-3 

Schnupp, J. W. H. in Carr, C. E. (2009). On hearing with more than one ear: Lessons from evolution. Nature Neuroscience, 12(6), 692–697. https://doi.org/10.1038/nn.2325 

Welsh, D. K., Takahashi, J. S. in Kay, S. A. (2010). Suprachiasmatic nucleus: Cell autonomy and network properties. Annual Review of Physiology, 72(1), 551–577. https://doi.org/10.1146/annurev-physiol-021909-135919 

Zélanti, P. S. in Droit-Volet, S. (2011). Cognitive abilities explaining age-related changes in time perception of short and long durations. Journal of Experimental Child Psychology, 109(2), 143–157. https://doi.org/10.1016/j.jecp.2011.01.003 

Zhang, Y. in Wright, B. A. (2009). An influence of amplitude modulation on interaural level difference processing suggested by learning patterns of human adults. The Journal of the Acoustical Society of America, 126(3), 1349–1358. https://doi.org/10.1121/1.3177267